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La transmisión de rasgos a través de las generaciones se ha atribuido típicamente a la herencia de los hijos de la información genómica de las generaciones parentales. Sin embargo, pruebas recientes sugieren que los mecanismos epigenéticos son capaces de mediar este tipo de transmisión. En el caso del cuidado materno, hay evidencia de la transmisión conductual del comportamiento posparto de madres a hembras. Los mediadores neuroendocrinos y moleculares de esta transmisión han sido explorados en ratas e implican interacciones estrógeno-oxitocina y la metilación diferencial de los receptores de estrógeno hipotalámicos. Estos efectos maternos pueden influir en múltiples aspectos de la neurobiología y el comportamiento de los descendientes, y este modo particular de herencia es dinámico en respuesta a la variación ambiental. En esta revisión, se analizará la evidencia de la transmisión generacional de la atención materna y los mecanismos subyacentes a esta transmisión, así como las implicaciones de este sistema de herencia para el desarrollo de la descendencia y para la transmisión de información ambiental de los padres a la descendencia.
Los efectos maternales se han demostrado en muchas especies y sirven como una importante señal para el desarrollo de la descendencia. En los mamíferos, el largo período de interacción prenatal y postnatal madre-hijo brinda una oportunidad para que las madres influyan en la descendencia a través de una variedad de mecanismos. Durante la gestación, las interacciones entre la madre y el feto son críticas para el crecimiento y el desarrollo, y las variaciones en estas interacciones pueden tener consecuencias a largo plazo para la salud fisiológica y psicológica de los hijos. Estos efectos se han demostrado mejor a través del estudio del estrés prenatal [1] y la desnutrición materna [2; 3] en el que los cambios en el sistema neuroendocrino y la fisiología de la madre producen un cambio en el desarrollo neurológico fetal. Del mismo modo, la atención que recibe un niño a temprana edad puede producir cambios en el desarrollo de sistemas neuronales que regulan la respuesta a la novedad y al comportamiento social [4]. Por lo tanto, el entorno materno experimentado por un organismo en desarrollo puede jugar un papel crítico en la configuración de los patrones de comportamiento de los adultos. Además, puede haber transmisión de estos efectos a las generaciones posteriores a través de alteraciones en el comportamiento reproductivo de la descendencia. Por lo tanto, el cuidado materno puede ser transmitido de madres a hijas y nietas. Los mecanismos que median esta transmisión se han explorado en roedores e involucran alteraciones epigenéticas en los genes de los receptores de esteroides que producen cambios a largo plazo en la expresión y el comportamiento de los genes. En esta revisión, se discutirá la evidencia de la transmisión epigenética dependiente del contexto de la conducta reproductiva y las consecuencias de estos efectos generacionales en el desarrollo de la descendencia. Además, se explorará el papel del ambiente en la modulación de los efectos epigenéticos de la atención materna.
Tanto en humanos como en primates hay evidencia de la transmisión matrilineal del comportamiento materno. En el caso del abuso infantil, existe una sorprendente continuidad transgeneracional en los seres humanos. Actualmente se estima que hasta el 70% de los padres abusivos fueron maltratados, mientras que entre el 20% y el 30% de los bebés maltratados es probable que se conviertan en abusadores [5; 6]. Las mujeres criadas en entornos institucionales sin experimentar el cuidado de los padres muestran menos sensibilidad y son más conflictivas con sus propios hijos [7]. Una transmisión intergeneracional de atención materna y sobreprotección clasificada por el Parental Bonding Index (PBI), una autoevaluación de evaluación retrospectiva de las interacciones de los padres [8], también se ha demostrado entre las mujeres y sus hijas [9] y esta transmisión de El estilo de los padres parece ser independiente del estado socioeconómico, el temperamento materno o de la hija o la depresión. El apego de una madre a su madre es un buen predictor del apego de su bebé, especialmente para los patrones de apego seguro y desorganizado [10; 11; 12; 13]. Sroufe y sus colegas también informaron los resultados preliminares de un estudio prospectivo que sugiere evidencia para la transmisión de clasificaciones de apego según lo medido en la Tarea de situación extraña [14] de madre a hija y nieta [15; dieciséis]. Esta tarea explora los cambios en el comportamiento de un bebé luego de una breve extracción y reintroducción de la madre durante una sesión observada.
En estudios de primates, Dario Maestripieri y sus colegas demostraron la influencia de los estilos de crianza abusiva de los macacos rhesus en la modulación del posterior comportamiento materno de la descendencia, proporcionando evidencia de que más del 50% de la descendencia que había recibido crianza abusiva durante los primeros 6 meses de vida se exhiben como padres abusivos cuando son adultos [17; 18; 19]. No se encontró que los infantes criados de una hembra abusiva a una no abusiva abusaran de su propia descendencia, lo que sugiere el papel del entorno postnatal en la mediación de estos efectos [20]. Desde hace mucho tiempo se sospecha una transmisión de este tipo de abuso a partir de estudios observacionales de grupos sociales de macacos rhesus y pigtail, donde el abuso infantil está altamente concentrado dentro de ciertas matrilinas y entre mujeres estrechamente relacionadas [19; 21]. Sin embargo, esta transmisión generacional no se limita a comportamientos abusivos. Entre los monos vervet cautivos, el mejor factor predictivo de la frecuencia de contacto madre-hijo es el nivel de contacto que una mujer había recibido de su madre durante los primeros seis meses de vida [22]. La transmisión matrilineal de las tasas de rechazo materno también se ha observado entre los monos rhesus [23]. Además, se ha encontrado que la frecuencia general de las conductas maternas difiere en las matrilinas rhesus que pueden transmitirse intergeneracionalmente [24]
Influencia de la atención materna en la neurobiología y el comportamiento de los hijos
En conjunto, estos estudios implican una fuerte relación entre el cuidado de la madre y el comportamiento materno de los hijos. Los datos de estudios de fomento cruzado realizados en primates y roedores sugieren que esta herencia no es genética, en el sentido de que no está mediada por variaciones de secuencia en el ADN, sino que es conductual, y se basa en la calidad de la interacción madre-hijo después del parto. Sin embargo, independientemente de si la etiología de esta transmisión es genética o de comportamiento, en última instancia, debe haber un cambio neurobiológico en la descendencia que tenga consecuencias para los patrones de comportamiento que se muestran en la edad adulta. El impacto de las variaciones naturales en el cuidado materno sobre la expresión génica y la función neuroendocrina se ha explorado ampliamente en roedores.
La neurobiología del lamido / aseo materno
Efectos neuroendocrinos de la maternidad LG en la descendencia femenina
Mecanismos que median los cambios a largo plazo en la expresión génica
La experiencia de la maternidad LG en la infancia claramente tiene efectos duraderos en la neurobiología y el comportamiento. Habiendo descrito estos efectos, la pregunta ahora es: “¿Cómo se logran estos efectos a largo plazo?” Aunque la infancia y la edad adulta están separadas por un período de tiempo relativamente corto en roedores en comparación con los humanos o primates, este es un intervalo largo durante el cual la madre del tiempo ha sido destetada de la madre y alojada con sus compañeros. Determinar los mecanismos capaces de mantener efectos estables sobre la expresión génica requiere y comprender los mecanismos moleculares que regulan la expresión génica. En el núcleo celular, el ADN está envuelto alrededor de un complejo de proteínas histonas y son agrupaciones de estos complejos de ADN / histonas que forman la cromatina [60]. Sin embargo, para poder expresarse, el ADN debe entrar en contacto con la ARN polimerasa y los factores de transcripción. Por lo tanto, la expresión génica solo puede ocurrir cuando el ADN está en un estado activo donde se desenvuelve de las proteínas histonas y las secuencias de ácidos nucleicos están expuestas [60; 61]. Nuestro conocimiento de estos procesos está avanzando rápidamente y, por lo tanto, “epigenético”, que puede tener muchos significados, se ha referido a los cambios en la cromatina y la estructura del ADN que alteran la expresión génica y, por lo tanto, el fenotipo que no implica cambios en la secuencia del ADN.
Implicaciones de los efectos transgeneracionales del cuidado materno
La transmisión conductual de la atención materna a través de las generaciones proporciona un mecanismo para la transmisión de otros efectos mediados por la maternidad, como la sensibilidad al estrés, la capacidad cognitiva y la respuesta a la recompensa. Por lo tanto, se predice que tanto la descendencia como la gran descendencia de las represas High LG exhibirán una respuesta fisiológica y de comportamiento atenuada al estrés. Curiosamente, esta transmisión también se asocia con alteraciones epigenéticas a los receptores de esteroides implicados en la capacidad de respuesta al estrés.
